主要病媒生物的重要生態(tài)習性——蚊類
發(fā)布時間:
2022-12-19 09:18
病媒生物的重要生態(tài)習性,就節(jié)肢動物來說包括它們的生活史周期、產(chǎn)卵和孳生、幼期的生長發(fā)育、成蟲期的食性、棲息、擴散、分布、季節(jié)消長和越冬等;就鼠類而言,則包括它們的繁殖、發(fā)育、食性、棲息、分布和數(shù)量變動。了解上述習性具有重要的意義,因為,生態(tài)習性不僅是開展病媒生物的本底調(diào)查監(jiān)測等工作的基礎(chǔ)內(nèi)容,同時也為制定和選擇適合的防治方法提供生物學依據(jù)。
蚊類
蚊蟲屬于雙翅目的長角亞目(NEMATOCERA)的蚊科(Culicidea)。蚊科通常分為三個亞科, 即按蚊亞科(Anophelinae),巨蚊亞科(Toxorhynchitinae)和庫蚊亞科(Culicinae)。至1997年世界上已記載的蚊蟲有37個屬, 119個亞屬, 3200余種。 我國現(xiàn)在已知有18屬, 48亞屬, 361種蚊蟲。蚊蟲最重要的生態(tài)習性是刺叮吸血,從而傳播多種傳染病,包括瘧疾、絲蟲病和多種蚊媒病毒病,在我國已知的蚊媒病有瘧疾、馬來絲蟲病和班氏絲蟲病、日本乙型腦炎、登革熱和登革熱出血熱。為了進行蚊蟲的有效控制,必須了解蚊蟲的生態(tài)習性,例如了解蚊蟲的棲息場所,是室內(nèi)還是室外,就可以決定是否使用室內(nèi)殺蟲劑滯留噴灑進行蚊蟲的防制。
一、主要防制對象
結(jié)合我國目前已知的傳播疾病的蚊蟲以及對人群吸血騷擾的情況,目前我國蚊蟲防治的主要對象有下列9種和亞種。
(一) 嗜人按蚊(Anopheles anthropophagus)(= An. lesteri anthropophagus)
1.鑒別特征
雌蚊觸須接近與喙等長(按蚊特征之一)。前緣脈并包括亞緣脈和縱脈1的白斑不超過3個(按蚊亞屬特征) 。前緣脈基段1/3一致暗色。后足附節(jié)僅有窄端白環(huán)。腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ側(cè)膜上無"T"形暗斑,見圖3—1—1。
2.與疾病的關(guān)系
嗜人按蚊可傳播瘧疾和馬來絲蟲病,是我國北緯34°以南低山和丘陵地區(qū)的重要媒介,在
圖3—1—1 嗜人按蚊
這個區(qū)域中,如河南、江蘇、安徽等省少數(shù)地區(qū)發(fā)生過的惡性瘧,都與這種按蚊有關(guān)。
3.分布
一般認為,嗜人按蚊在國內(nèi)分布于北緯33°以南、東經(jīng)100°以東的山區(qū)和丘陵地帶。包括河南、江蘇、浙江、安徽、江西、福建、湖北、湖南、廣東、廣西、海南、云南、貴州、四川。嗜人按蚊分布的東部止于上海市金山縣,西部止于四川省瀘州市,南部止于海南省文昌縣,北部止于江蘇省洪澤縣。近年來應用分子生物學的鑒別技術(shù)方法,發(fā)現(xiàn)嗜人按蚊在遼寧、山東等省也有分布。
4. 孳生習性
嗜人按蚊基本上是田塘型孳生,與中華按蚊不同,它偏好清涼水質(zhì)的稻田,幼蟲喜歡在稻棵隱蔽的地方。趨于緩流、滲出水、灌概溝、泉潭等水質(zhì)比較清涼的積水。
5. 季節(jié)消長
嗜人按蚊在3 月中開始出現(xiàn)第一代新蚊,我國大多數(shù)地區(qū)6~9 月是嗜人按蚊密度高峰,以
后逐漸下降,部分地區(qū)在10 月有一個小高峰。
6. 吸血習性
嗜人按蚊的嗜血習性是典型的偏吸人血型,而且進入室內(nèi)吸血。在浙江吳興、云南綏講和鹽津、福建崇安、廣西環(huán)江、四川筠連、河南信陽、湖北嚴家畈等地調(diào)查發(fā)現(xiàn),人房嗜人按蚊吸人血率分別為98.0 %、99. 0 %、94.7 %、94. 7 %、100 %、90. 5 %和92. 6 %。因此它比中華按蚊傳瘧能力更強,傳瘧媒介能量為中華按蚊的18~20倍。它的吸血刺?;顒訌娜章浜蟀胄r一直持續(xù)到黎明,高峰期在子夜前后。
7. 棲息習性
嗜人按蚊吸血后在室內(nèi)棲息,主要棲息于人房,較少見于牛舍及其它禽畜舍。最近在四川的調(diào)查發(fā)現(xiàn),牛房中的嗜人按蚊密度較高,人房較低。其原因一方面與人房的條件變化有關(guān),現(xiàn)在的農(nóng)民住房,大多數(shù)都已改建或改造,居室內(nèi)干燥、明亮、通風。農(nóng)村不僅普遍使用蚊帳防蚊,還使用電熱蚊香等驅(qū)蚊滅蚊,已不利于嗜人按蚊棲息。另一方面,牛房、豬房低矮陰暗潮濕,無任何防蚊措施,適宜按蚊棲息。
8. 越冬
以成蚊越冬,主要在人房和牛舍陰暗避風處,它的卵也有抗寒能力。
(二)中華按蚊(An. sinensis)
1. 鑒別特征
雌蚊觸須接近與喙等長。前緣脈并包括亞緣脈和縱脈1的白斑不超過3個。前緣脈基段1/3有少數(shù)散生淡色鱗。后足附節(jié)僅有窄端白環(huán)。腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ側(cè)膜上有"T"形暗斑(新鮮標本易見)見圖3—1—2。
圖3—1—2 中華按蚊
2. 與疾病的關(guān)系
是我國廣大平原地區(qū),尤其是水稻種植區(qū)的瘧疾主要或唯一媒介,同時也是馬來絲蟲病的媒介。
3. 分布
除青海和新疆以外的各省區(qū),
4. 孳生習性
主要孳生在稻田中,是典型的田塘型蚊蟲,同時也是稻田中的優(yōu)勢蚊種之一。但也廣泛孳生在各種有水生植物的其他水體如沼澤、蘆葦塘、湖濱、溝渠、池塘、洼地積水等環(huán)境。
5. 季節(jié)消長
在我國東北遼河流域,6月份開始出現(xiàn)成蚊,8月下旬到9月下旬達到密度高峰期,以后下降進入越冬期。中華按蚊在黃淮平原地區(qū),當?shù)匦掠鸹闹腥A按蚊最早于4 月下旬在牛房內(nèi)出現(xiàn), 6 月下旬和8 月下旬出現(xiàn)兩個密度高峰。一般而言在單季稻區(qū)和旱作區(qū)每年有一個高峰(每年7-8月),而在雙季稻區(qū)有兩個高峰(每年6月和7-8月)。
6. 吸血習性
中華按蚊是人畜血液兼吸的蚊種,但偏好家畜的血液,更偏好牛血。通常它的吸血刺?;顒痈叻宄霈F(xiàn)在黃昏,并在日出前還有一個不十分明顯的高峰。中華按蚊在平原稻作區(qū)有較強的外吸性,而在山區(qū)和丘陵稻作區(qū)有不同程度的內(nèi)吸性。
7. 棲息習性
我國各地中華按蚊吸血后棲息場所存在著差異,但是以室內(nèi)棲息為主,棲息在室內(nèi)40%-75%,在室外棲息的占25%-60%。有調(diào)查發(fā)現(xiàn)中華按蚊如廣西睦邊、上海等地吸血后主要在人房和牛舍中棲息。也有發(fā)現(xiàn)吸血后主要也在室外發(fā)現(xiàn)棲息,例如在河南鹿邑、廣州、從化、廣西荔浦,包括橋下涵洞、磚窯、在稻地、黃豆地、紅薯地、芹菜地、麻葉地、南瓜雜草地等低莖遮蔭濃度的農(nóng)作物內(nèi)。
8. 越冬
在北緯27°以南無越冬現(xiàn)象全年活動,北緯27°以北成蚊越冬,越冬場所包括稻草堆、磚坯堆、橋洞和草叢。
(三)微小按蚊(An. minimus)
1. 鑒別特征
微小按蚊的鑒別特征為:雌蚊觸須接近與喙等長。前緣脈并包含亞緣脈和縱脈1的白斑至少4個。觸須亞端黑環(huán)窄至多比端白環(huán)或亞端白環(huán)略寬,有的標本這黑環(huán)消失。喙一致暗色或腹面有一淡黃斑。中胸盾片無白鱗,見圖3—1—3。
圖3—1—3 微小按蚊
2. 與疾病的關(guān)系
北緯25°以南山地和丘陵地區(qū)瘧疾的主要媒介。歷史上云、貴地區(qū)所稱的瘴氣,實際上就是這種按蚊傳播的惡性瘧。
3. 分布
北緯32°以南地區(qū),河南、安徽、浙江、福建、臺灣、湖南、江西、湖北、廣東、廣西、四川、貴州、云南和海南等省,以北緯25°以南地區(qū)為普遍。
4. 孳生習性
主要孳生在水質(zhì)較清、流動緩慢的天然積水中,包括具有一定遮陰的灌溉溝渠、河道緩流、山溪、草灘。
5. 季節(jié)消長
微小按蚊的季節(jié)消長在我國不同地區(qū)存在差異,調(diào)查發(fā)現(xiàn),海南省南豐微小按蚊的密度3月份開始上升,4-6月形成高峰,以后下降,至第二年3月一直是低密度。而在海南省的興隆和白沙,4-6月份微小按蚊有一個密度高峰,8-10月又形成一個次高峰。在云南,微小按蚊也與在海南省一樣常年活動,在9-10月形成密度高峰。
6. 吸血習性
嗜血習性具有地區(qū)性差異。在海南省,無論是山區(qū)還是山麓,主要為嗜吸人血,即便在人和牛同時存在的情況下,趨吸人血比例仍然達到85%左右。在大陸地區(qū)如云南西南部、廣西西部、貴州中南部、江西中部等則是人牛兼吸,而偏吸牛血。
其吸血刺?;顒訌娜章浜?h 開始全夜都有,高峰出現(xiàn)在子夜前后。
7. 棲息習性
吸血后主要在室內(nèi)棲息,是內(nèi)棲性蚊蟲,主要的棲息場所是人房和牛舍,人房中可棲息在蚊帳內(nèi)外、墻面、家具背陰面、床下。
8. 越冬
南方山區(qū),微小按蚊Ⅱ或Ⅲ齡幼蟲在孳生地越冬。
(四)大劣按蚊(An. dirus)
1. 鑒別特征
雌蚊觸須接近與喙等長。前緣脈并包括亞緣脈和縱脈1的白斑4個或更多 (塞蚊亞屬特征)。后足脛節(jié)與附節(jié)1關(guān)節(jié)處有一顯著的白環(huán)(我國僅臺灣的高砂按蚊有此特征,但本種分布在大陸)??v脈6有5個以上黑斑。見圖3—1—4
圖3—1—4 大劣按蚊
2. 與疾病關(guān)系
海南山林及其山麓瘧疾的主要媒介。
3. 分布
海南、云南西部和南部以及廣西的西南部。
4.孳生習性
海南主要孳生在濃蔭蔽日的小型天然積水。如山澗石穴、溪床積水、叢林邊緣洼地、動物足印等等,常常是滲出水、雨水或溪床,水質(zhì)較清。在云南主要孳生在人畜足印、車轍印和排水溝中,其中積水需要有濃蔭蔽日是大劣按蚊突出的孳生特征,一旦沒有這樣的條件,幼蟲就不能生長。
5. 季節(jié)消長
在海南成蚊密度1-4月份最底,隨著雨季,5-6月上升,7-10月份為高峰期,11月份迅速下降。而在云南的觀察大劣按蚊的高峰期在8-9月份。
6. 吸血習性
偏好人血,在海南吸血刺叮活動高峰期在日落后半小時開始,高峰期出現(xiàn)在子夜前后,屬于晚夜型。而在云南吸血高峰在晚8點,9點下降。
7. 棲息習性
典型的外棲型,野外棲息場所包括濃蔭遮蔽的石洞、雜草叢、山巖縫隙、灌木叢、刺竹叢和樹根等。
(五)埃及伊蚊(Aedes aegypti)
1. 鑒別特征
足有白環(huán)的深褐或暗黑小型或中型蚊蟲。中胸盾片肩側(cè)有一長柄鐮刀形淡色斑。見圖3—1—5
圖3—1—5 埃及伊蚊
2. 與疾病的關(guān)系
我國海南、臺灣、廣東雷州半島登革熱的主要媒介。
3. 分布
我國海南省、臺灣省南部、廣西和廣東的個別地區(qū),最近在云南的瑞麗也發(fā)現(xiàn)有埃及伊蚊的分布。
4. 孳生習性
孳生地主要是在室內(nèi)外飲水容器和屋檐積聚雨水的容器中。
5. 季節(jié)消長
埃及伊蚊是熱帶或亞熱帶蚊蟲,全年活動,在海南4-10月是活動高峰期,11月下降,1-2月份最少,廣東電白6-10月是活動高峰期,瑞麗地區(qū)的繁殖高峰期為7 - 12 月。
6. 吸血習性
偏吸人血,是白晝吸血的典型蚊種,吸血刺叮活動的高峰出現(xiàn)在上午8-9時,在臨近傍晚還有一個高峰期。其吸血容易受到干擾,因此經(jīng)常會間歇性吸血,受到干擾后飛離然后再尋找下一個人吸血,從而增加了傳播疾病的機會,埃及伊蚊多在室內(nèi)或孳生容器旁吸血。
7. 棲息習性
多在室內(nèi)棲息。廚房的碗櫥背后、臥室的床下、墻角、蚊帳等。
(六)白紋伊蚊(Ae. albopictus)
1. 鑒別特征
小型到中型蚊蟲。 足有白環(huán)的暗黑或深褐小型或中型蚊蟲。中胸盾片有一中央白縱條,但盾角并區(qū)和盾角區(qū)無白線或白斑。盾片側(cè)緣翅基前有一簇平覆白寬白鱗。后背片山峰狀。見圖3—1—6
圖3—1—6 白紋伊蚊
2. 與疾病的關(guān)系
是我國大陸地區(qū)登革熱的唯一媒介,在臺灣地區(qū)被認為與乙腦的傳播相關(guān)。
3. 分布
分布在遼寧省朝陽以南,西北達陜西省的寶雞,西南到西藏。分布線走向大致為從沈陽向西南斜向河北宣化,經(jīng)山西、陜西的韓城、銅川、隴縣、寶雞和陽平關(guān),四川的雅安、九龍、鹽邊,折向西達西藏的察隅、墨脫,連到不丹和尼泊爾。但以北緯34°以南為普遍。
4. 孳生習性
主要孳生在人工和植物容器積水中,人工容器如各類缸、罐、壇、盆、瓶以及輪胎等。植物容器如竹筒、葉腋、樹洞等。
5. 季節(jié)消長
在長江以北,如遼寧大連6月份出現(xiàn)幼蟲,北京6月份可見幼蟲和成蚊,河南信陽4月份可捕到成蚊,成蚊和幼蟲在北京8-9月份形成高峰期。在長江流域,3月下旬出現(xiàn)幼蟲,4月下旬出現(xiàn)成蚊,高峰期在5-6月份形成,持續(xù)4個月。
在亞熱帶地區(qū)的廣東、廣西和福建,全年都有幼蟲,高峰期在5月份形成,一直持續(xù)到11月份。
6. 吸血習性
白紋伊蚊偏吸人血,與埃及伊蚊一樣是白晝吸血的蚊種。一些地方的觀察發(fā)現(xiàn),白紋伊蚊一天中有2個吸血刺?;顒痈叻澹淮纬霈F(xiàn)在日出前1-2h ,另一次出現(xiàn)在日沒前2-3h,后者高峰較前者明顯。白紋伊蚊可在室內(nèi)也可在室外棲息。
7. 棲息習性
多在離孳生地不遠的地方棲息,如在竹林區(qū)的灌木雜草叢,在廢舊輪胎和缸罐堆放地,在附近的雜草叢中,以及容器的內(nèi)壁,在人房內(nèi)的客廳、蚊帳內(nèi)、缸罐內(nèi)壁。
8. 越冬
在北緯30°以北的地區(qū)白紋伊蚊以卵滯育的形式越冬。北緯30-22°地區(qū),包括浙江、臺灣、福建、江西、四川南部、貴州、云南、廣西和廣東大部,1月份幼蟲可存活,但羽化后不吸血和產(chǎn)卵,也應以卵滯育的形式越冬,在北緯20-22°的地區(qū),以卵越冬為主,幼蟲越冬亦有發(fā)現(xiàn)。
(七)三帶喙庫蚊(Culex tritaeniorhynchus)
1. 鑒別特征
附節(jié)末端有發(fā)達的爪墊。喙和附節(jié)有明顯的白環(huán),見圖3—1—7。頭頂豎鱗平齊,一致深褐色或暗色。中胸盾鱗棕色或褐色,無白色區(qū)。中足和后足脛節(jié)前面無淡色縱條。
圖3—1—7 三帶喙庫蚊喙的特征
2. 與疾病的關(guān)系
是流行性乙型腦炎的主要媒介。
3. 分布
除新疆和青海外,都有三帶喙庫蚊分布的記載。
4. 孳生習性
主要孳生在稻田積水中,除稻田外,還廣泛孳生在有漂浮植物的水體中,如池塘、沼澤、水坑、灌溉溝等。
5. 季節(jié)消長
在單季稻地區(qū)有一個密度高峰,在雙季稻地區(qū)則有兩個高峰。
6. 吸血習性
偏好家畜血液,特別是牛、馬和豬的血液,同時兼吸人血。它的刺叮活動從日落后半小時開始,直到黎明,高峰期出現(xiàn)在黃昏和黎明,它在人房或家畜棚內(nèi)吸血。
7. 棲息習性
是外棲性蚊蟲。
8.越冬
在溫帶和北溫帶,三帶喙庫蚊以成蚊越冬。
(八)淡色庫蚊(Cx. pipiens pallens )
1. 鑒別特征
附節(jié)末端有發(fā)達的爪墊(后足的比較清楚)(庫蚊屬特征)。喙和附節(jié)無白環(huán),但喙腹面可有淡色區(qū)。腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ基部有淡色帶,通常平齊或微凸或微凹,和側(cè)板相連。中足和后足股節(jié)前面無明顯的淡色帶。中胸側(cè)板鱗簇分散,不形成兩暗色區(qū)中的一短橫白帶。見圖3—1—8。
圖3—1—8 淡色庫蚊
2. 與疾病的關(guān)系
是我國北方地區(qū)班氏絲蟲病的主要媒介,也與日本乙型腦炎的傳播相關(guān)。
3. 地理分布
分布在北緯34°以北的地區(qū)。
4. 孳生習性
主要孳生在小型積水中,特別偏好污水。如污水溝(池)、舊輪胎、坑洼積水等等。在城市中,下水道口是淡色庫蚊重要的孳生地。在農(nóng)村豬尿坑、豬草缸、清水糞坑、水溝、村邊的芋頭田和小塘是其主要的孳生地。
5.季節(jié)消長
在北方地區(qū)7-8月份形成密度高峰,在長江流域有兩個高峰,一個在6-7月,另一個在10月。
6. 吸血習性
偏好吸人血也兼吸動物血液。對于動物的偏好,淡色庫蚊以雞為主,偶亦吸取牛、馬、羊的血液。刺叮吸血是夜晚型,在黃昏和黎明有兩個活動高峰,是典型的入室吸血騷擾的蚊蟲。
7.棲息習性
吸血后淡色庫蚊在室內(nèi)棲息。
8.越冬
在溫帶和北溫帶,淡色庫蚊以成蚊越冬,越冬的場所包括地窖、防空洞、地下室、花房、暖氣溝。值得關(guān)注的是,在北方的一些城市,冬季吸血的騷擾庫蚊雖然外部形態(tài)與淡色庫蚊相似,但是實際上它是在不開放水體中孳生,一年四季都活動,冬季在溫暖潮濕的水體,如暖氣溝中水管漏水后的積水中繁殖。
(九) 致倦庫蚊(Cx. Pipiens quinquefasciatus)
1. 鑒別特征
附節(jié)末端有發(fā)達的爪墊(后足的比較清楚)(庫蚊屬特征)。喙和附節(jié)無白環(huán),但喙腹面可有淡色區(qū)。腹節(jié)Ⅱ-Ⅶ背板基部淡色帶通常后緣凸出,和側(cè)板分開。中足和后足股節(jié)前面無明顯的淡色帶。中胸側(cè)板鱗簇分散,不形成兩暗色區(qū)中的一短橫白帶。與淡色庫蚊區(qū)別是陽莖側(cè)板背中葉末端稍尖,而淡色庫蚊陽莖側(cè)板背中葉圓鈍。見圖3—1—9。
圖3—1—9 致倦庫蚊
2. 與疾病的關(guān)系
是我國南方地區(qū)班氏絲蟲病的主要媒介,也與日本乙型腦炎的傳播相關(guān)。
3. 地理分布
致倦庫蚊在北緯32°以南的地區(qū),包括沿海島嶼,其中在北緯34-32°是淡色庫蚊和致倦庫蚊的交叉分布區(qū)。
4. 孳生習性
主要孳生在小型積水中,特別偏好污水。如污水溝(池)、舊輪胎、坑洼積水等等。
5. 季節(jié)消長
致倦庫蚊在我國南方,如福建福州、廣西南寧、廣東廣州以及海南海口等地,通年孳生不息。種群數(shù)量的變化則因地區(qū)而有差異。在福州,成蚊密度從4月起急劇上升,于7-8月達到高峰,9月又急劇下降。 在廣州,它有2個季節(jié)高峰,通常分別見于4月和9月。
6. 吸血習性
偏好吸人血也兼吸動物血液。對于動物的偏好致倦庫蚊則以吸犬血的為多,其次是雞、鴨血液等等,與淡色庫蚊有所區(qū)別。刺?;顒邮且雇硇?,在黃昏和黎明有兩個活動高峰,是典型的內(nèi)吸。
7. 棲息習性
侵入室內(nèi)飽吸血液之后,多棲留在室內(nèi),住房、雞舍、花房;在室外,則有土洞、地下防空洞、草叢、地坑等。多數(shù)城市建造有地下防空洞,那些未加利用的防空洞,尤其在入口處,也是它們的棲息場所。
8. 越冬
在致倦庫蚊分布偏北的地區(qū),如成都、杭州等地,雖然多數(shù)這類地區(qū)可以在冬季找到幼蟲,但它主要以成蚊越冬。越冬成蚊是處于靜止狀態(tài)。
二、蚊蟲的生活史和重要生態(tài)習性
蚊蟲是完全變態(tài)昆蟲, 它的生活史包括卵、幼蟲、蛹和成蚊四個階段。 蚊蟲的卵在水中孵化, 幼蟲和蛹都在水中生活, 成蚊則營陸上生活, 它們的生理生態(tài)都有很大的不同。見圖3—1—10,圖3—1—11,圖3—1—12。
圖3—1—10 蚊蟲生活周期
圖3—1—11 庫蚊產(chǎn)卵
圖3—1—12 按蚊與伊蚊、庫蚊不同生活史
表3—1—1. 我國幾種重要蚊種的生活史周期
(一)卵的生物學和生態(tài)習性
1.卵的產(chǎn)出
蚊卵小于1mm。雌蚊將卵產(chǎn)在水體中或能夠被水淹沒的地方,依種類不同每次一只雌蚊可產(chǎn)50-500個卵。多數(shù)蚊種是以產(chǎn)單個卵的方式產(chǎn)卵,按蚊屬種類的產(chǎn)卵方式是將卵單個產(chǎn)在水中,卵呈舟形,兩側(cè)有浮囊,產(chǎn)出后浮在水面,見圖3—1—13。庫蚊卵呈圓錐形,無浮囊,而庫蚊在水中產(chǎn)出的卵粘成卵塊,圖3—1—14;伊蚊卵一般呈橄欖形,無浮囊,有些伊蚊屬的種類將卵單個產(chǎn)在人工或自然容器中,卵多粘集在水平線潮濕的內(nèi)壁。
圖 3—1—13 按蚊卵示意圖
圖 3—1—14 庫蚊卵
2.卵的發(fā)育
卵在產(chǎn)出后,便開始進入胚胎發(fā)育階段,根據(jù)溫度的不同,在1-2 d內(nèi)或更長的時間,胚胎發(fā)育成為完全成形的幼蟲。一般而言,有些種類的卵會立即在水中孵化成為幼蟲,如按蚊屬和庫蚊屬種類的卵,產(chǎn)出不久就孵化。(見表 3—1—1)
而有些蚊種,如伊蚊屬的種類,如白紋伊蚊在溫帶地區(qū)的冬季,遇到低溫和干旱,卵就進入滯育狀態(tài)。昆蟲的滯育是指臨時性的停止發(fā)育和活動,以適應不利的環(huán)境條件。白紋伊蚊的滯育卵遇到水后,在適宜的溫度下,通過水中溶解氧濃度下降的刺激,卵就會孵化成幼蟲。
(二)幼蟲的生物學和生態(tài)習性
1.幼蟲的形態(tài)
蚊蟲的幼蟲一共有4個齡期,Ⅰ齡幼蟲從卵中孵出,要通過3次蛻皮成為Ⅳ齡幼蟲。這個階段一般需要7-14d,幼蟲發(fā)育階段的時間受到溫度、營養(yǎng)和在同一個孳生環(huán)境中蚊蟲的密度等因素的影響。
2.幼蟲的取食行為
蚊蟲以水中的酵母菌、細菌、原生動物、植物等為食物。最初人們將蚊蟲幼蟲的取食方式分為濾食者、 刮食者和捕食者,后來又進一步將取食方式分為集食者、刮食者、啃食者和捕食者。很多蚊蟲幼蟲可以有至少下述兩種以上的取食方式。
(1)集食者,通過水流收集懸浮或停留在水面上的食物顆粒,后來進一步將這種方式分為集食-濾食者)和集食-聚食者,前者以水流中或水面上的懸浮食物為食,如按蚊和庫蚊屬的蚊蟲等。后者以再懸浮物或沉淀后的再懸浮食物為食,很多伊蚊屬的種類采取這種取食方式。
(2)刮食者,以黏附在植物上或巖石表面上的食物為食,有些伊蚊屬的蚊蟲便以這種方式取食。
(3)啃食者,啃食活的植物或死的無脊椎動物的組織為食,如二帶喙庫蚊種團(Culex bitaeniorhynchus species group)就是以這種方式取食。
(4)捕食者,巨蚊(Toxorhynchites)等捕食水中的昆蟲。
2.幼蟲的呼吸方式
幼蟲生活在水中,需要與大氣進行氣體交換。按蚊幼蟲靠第8腹節(jié)的一對氣門進行氣體交換,所以按蚊幼蟲多數(shù)時間在水面上,見圖3—1—15 。庫蚊和伊蚊的幼蟲有呼吸管與大氣相通進行氣體交換,必須時時上升到水面,以呼吸管倒掛在水下面進行呼吸,見圖3—1—16。
圖 3—1—15按蚊幼蟲水中呼吸方式
圖 3—1—16庫蚊、伊蚊蚊幼蟲水中呼吸方式
(三)蛹的生物學和生態(tài)習性
蚊蟲的蛹頭部和胸部愈合成為頭胸部,頭胸部著生一對呼吸角與大氣進行氣體交換,見圖3—1—17。在水中不取食,但大部分時間在水面上進行氣體交換。經(jīng)過1-4d的發(fā)育,蛹就開始羽化為成蚊,見圖3—1—18。
圖3—1—17 蚊蛹水中呼吸方式
圖3—1—18 蚊蛹羽化成蚊過程
(四)成蚊的生物學和生態(tài)習性
1.群舞和交配
雄蚊在羽化后的幾小時至1d的時間內(nèi)性發(fā)育成熟,包括外生殖器的180°反轉(zhuǎn)和觸角毛的直立。在一定的景觀周圍,很大數(shù)量的雄蚊飛舞形成群舞,當有雌蚊飛入后,雄蚊與雌蚊在飛行中完成交配。
比較常見的是淡色庫蚊、致倦庫蚊在黃昏時群舞進行交配,白紋伊蚊群舞不明顯。
2.吸血行為
蚊蟲的雄蚊不吸血,只吸食植物汁液。而一般而言,蚊蟲的雌蚊需要吸血,才能滿足卵巢發(fā)育的需求。
(1)嗜血習性
蚊蟲的吸血行為,從宿主的偏好角度來劃分,可以分成3類,嗜人血型,即雌蚊傾向于吸人血的蚊蟲,如我國瘧疾的重要媒介嗜人按蚊。第2類嗜動物血型,雌蚊傾向于吸人以外的哺乳動物血液的蚊蟲。第3類是嗜鳥血型,即傾向于吸鳥血液的蚊蟲。
但是蚊蟲吸血的宿主偏好并不是絕對的,例如淡色庫蚊傾向于吸鳥血,但是它也兼吸人血,中華按蚊傾向于吸牛血,也吸人血。
另外同一種蚊蟲在不同的地區(qū)也可能有不同的嗜血習性,例如我國的微小按蚊在海南島和大陸地區(qū)就有不同的嗜血習性。
(2)吸血場所
從吸血行為發(fā)生的場所來劃分,可以分成內(nèi)吸性和外吸性,前者是指雌蚊傾向于在人房或動物廄舍內(nèi)吸血,后者是指傾向于在人房或動物廄舍以外吸血。
蚊蟲的這種吸血行為受到多種因素的影響,例如在孟加拉林區(qū)的觀察發(fā)現(xiàn),如果不進行DDT室內(nèi)滯留噴灑,大劣按蚊在戶外和戶內(nèi)吸血是一樣的,如果實施了DDT室內(nèi)滯留噴灑,在戶內(nèi)吸血的蚊蟲就很少了。我國也有類似的現(xiàn)象,
(3)刺叮周環(huán)
雌蚊在一天24h中攻擊宿主吸血的起止時間和高峰期,依蚊種的不同而有所差異,有些蚊種在一天中吸血時間沒有差異,而有些蚊種主要在白天(如白紋伊蚊)或夜晚(如致倦庫蚊)吸血。這種24h的刺叮吸血晝夜規(guī)律稱之為刺叮周環(huán)。
夜晚吸血的蚊種其刺叮周環(huán)又可以分為黃昏型和晚夜型,黃昏型的蚊蟲主要在日落后到日出階段刺叮吸血達到高峰期,黃昏型蚊蟲的典型代表是淡色庫蚊、致倦庫蚊和中華按蚊。晚夜型蚊蟲的刺叮吸血高峰期在午夜前后,大劣按蚊和嗜人按蚊是這種類型的典型代表。
蚊蟲的刺叮吸血高峰期受到日出和日落時間的影響,因此在進行調(diào)查和監(jiān)測時應根據(jù)當?shù)氐娜粘龊腿章浯_定采樣的時間。另外刺叮周環(huán)還會受到月相的影響,例如在河南的觀察發(fā)現(xiàn),在滿月的野外,中華按蚊會通宵吸血,從而刺叮吸血高峰期變得不明顯。另外在孟加拉的觀察發(fā)現(xiàn),月相影響大劣按蚊的吸血類型,相比與月相上升期,在月相前四分之一大劣按蚊戶外刺叮吸血高峰明顯,也來得早些。
(4)雌蚊吸血的過程一般可以分為四期:探找期從落在宿主的體表到開始將喙刺入皮膚這段時間。探刺期從第一次刺入皮膚到喙出現(xiàn)血和觸須停止擺動為止。吸血期,從首次出現(xiàn)血液到開始拔出喙為止。離開期,從首次伸直前腿,重新開始擺動觸須收回喙到將喙從皮膚上移開為止。
(5)影響蚊蟲搜尋吸血宿主的化學因素
通過長期的蚊蟲嗅覺生理的研究,人們發(fā)現(xiàn)存在著一些影響蚊蟲搜尋吸血宿主對象的化學物質(zhì),這類物質(zhì)在研制蚊蟲采樣方法和探索新的防制途徑方面具有意義?,F(xiàn)已查明,二氧化碳、乳酸和蘑菇醇等都是蚊蟲吸血的重要引誘物。
3.成蚊棲息習性
雌蚊吸血后,離開宿主,尋找合適的場所棲息,等待蚊胃中的血液消化和卵巢發(fā)育成熟,在室內(nèi)棲息的蚊蟲, 喜歡在潮濕的房內(nèi)、尤其是在懸掛汗污的衣物上停留。在野外的棲息場所有橋洞、土穴、灌木叢、草叢、樹洞和鼠洞等隱避的地方。根據(jù)雌蚊吸血和棲息的特點可以大致分為如下4類。
(1)內(nèi)棲內(nèi)吸型: 它們夜間侵入人房、畜圈和雞舍刺叮吸血,而大部分留于室內(nèi), 消化其血液并發(fā)育卵巢 ,待卵成熟后飛到戶外產(chǎn)卵。我國很多媒介蚊種, 如微小按蚊、嗜人按蚊、致倦庫蚊、淡色庫蚊屬內(nèi)棲型。
(2)內(nèi)吸外棲型: 這些蚊蟲夜晚進入室內(nèi)吸血, 吸血后作短暫停留或立即飛出室內(nèi)到野外棲息。大劣按蚊和三帶喙庫蚊為此型蚊蟲。
(3)外吸內(nèi)棲型: 夜晚在室外吸牛血,在黎明入室棲息。我國海南的迷走按蚊。
(4)外吸外棲型: 它們在野外吸血, 并在野外棲息。我國的兇小庫蚊、黃色伊蚊等大多數(shù)蚊蟲屬此類型。
4.生殖營養(yǎng)節(jié)律
除了自育蚊種外,絕大多數(shù)雌蚊需要吸血才能產(chǎn)卵,即雌蚊的生殖特點之一是吸血與產(chǎn)卵,包括胃血消化與卵巢發(fā)育的一致性, 稱為生殖營養(yǎng)節(jié)律。當胃血消化完盡卵巢也發(fā)育成熟, 于是這些雌蚊飛離棲息場所, 尋找適當?shù)乃w產(chǎn)卵。雌蚊產(chǎn)卵后又尋找宿主吸血,有節(jié)律地重復這一過程,直到它死亡為止。
(1)生殖營養(yǎng)周環(huán)
在生殖營養(yǎng)節(jié)律中, 雌蚊從吸血到產(chǎn)卵的整個過程, 包括雌蚊的飽吸血液; 胃血消化與卵的發(fā)育成熟和產(chǎn)出成熟的卵3個階段, 稱做一個生殖營養(yǎng)周環(huán)。生殖營養(yǎng)周環(huán)數(shù)也可表示雌蚊壽命, 即所謂生理年齡,完成一個周環(huán)為一個生理年齡,依此類推。
(2)生殖營養(yǎng)協(xié)調(diào)與失調(diào)
雌蚊胃血消化與卵巢發(fā)育的一致性, 即雌性按蚊飽血之后,足供一批卵子發(fā)育成熟, 稱做生殖營養(yǎng)協(xié)調(diào)。雌蚊吸血和卵巢發(fā)育也有脫節(jié)現(xiàn)象, 即雖然雌蚊飽吸血并進行胃血消化,卻不能促使卵巢按期發(fā)育,或繼續(xù)吸血而卵巢不發(fā)育,或經(jīng)數(shù)次吸血卵才發(fā)育成熟,這類脫節(jié)現(xiàn)象稱做生殖營養(yǎng)分解或失調(diào)。
5.成蚊的孳生習性
懷卵的雌蚊選擇產(chǎn)卵地點對蚊蟲種群的生存是一個至關(guān)重要的行為,雌蚊根據(jù)視覺和嗅覺刺激尋找到合適的積水,根據(jù)化學和物理刺激確定水質(zhì),然后選擇適宜種群生長需要的產(chǎn)卵地點,即蚊蟲的孳生地。
蚊蟲幼蟲雖然都生活在水中, 但孳生的水體類型不盡相同。可將我國重要媒介蚊蟲的孳生地劃分為下列5個類型:
(1)田塘型:主要孳生在稻田、沼澤、人工湖、各類池塘等大型或較大積水場所,中華按蚊、嗜人按蚊、三帶喙庫蚊是本型代表蚊種。
(2)緩流型:主要孳生在小溪、溝渠等緩流中,微小按蚊是這個類型的代表蚊種,見圖3—1—19。
(3)叢林型:主要孳生在叢林或山麓灌木隱蔽下的石穴、溪床積水等小型積水中,大劣按蚊是這個孳生類型的代表蚊種,見圖3—1—20、圖3—1—21、圖3—1—22。
(4)坑洼型:主要孳生在坑洼、尤其是污染的積水中,淡色庫蚊和致倦庫蚊是這個類型的代表,見圖3—1—23。
(5)容器型:主要孳生在人工或/和植物容器積水中,埃及伊蚊和白紋伊蚊是這個類型的代表,見圖3—1—24、圖3—1—25。
(6)地下型:主要孳生在地下室積水或不開放的積水中,騷擾庫蚊是這類蚊蟲的代表,見圖3—1—26、圖3—1—27。
蚊蟲的孳生行為也是相對的,當自然環(huán)境發(fā)生改變后,它們的孳生行為也會變化,以適應環(huán)境。例如,過去一直認為三帶喙庫蚊是田塘型蚊蟲,而最近在北京發(fā)現(xiàn)三帶喙庫蚊可以在城市下水道口的積水中孳生,而且這樣的積水并不是清水而是比較渾濁的污水。同時還發(fā)現(xiàn)以往認為的容器型孳生白紋伊蚊,也可以在上述下水道口的積水中孳生。
6.季節(jié)分布
蚊蟲的季節(jié)分布或季節(jié)消長,是指一種蚊蟲的種群數(shù)量和活動時期的季節(jié)變化。全國不同地區(qū)對重要蚊種多年觀察的結(jié)果,已基本掌握了它們的季節(jié)消長情況。季節(jié)分布受蚊種本身的生物學特性和環(huán)境因素的影響,包括降雨和溫度變化。
我國幅員遼闊,地形復雜,水系縱橫,氣候南北東西明顯不同, 從南至北橫跨熱帶、亞熱帶、溫帶和寒溫帶。因此蚊蟲的季節(jié)消長情況也不相同。影響蚊蟲季節(jié)消長的主要因素是溫度、雨量和蚊蟲的孳生習性。在北緯27° 以南的華南地區(qū),在熱帶和亞熱帶,如我國的海南島以及華南和西南的部分地區(qū),蚊蟲通年活動和繁殖,受氣溫的制約小或較小。它們的季節(jié)消長與干季或雨季,亦即孳生場所的存在或多少密切相關(guān)。例如在海南、廣東、福建,冬季中華按蚊基本呈生殖營協(xié)調(diào)狀態(tài)。
中華按蚊和三帶喙庫蚊孳生在稻田等大面積水域中,因此它們的季節(jié)消長,除了與溫度有關(guān)外,同時與水稻種植面積和耕作制度有密切關(guān)系。嗜人按蚊密度高峰期與中華按蚊相似,比中華按蚊稍晚。
微小按蚊是孳生在緩流中的蚊蟲,每年在雨季前后出現(xiàn)兩個密度高峰。在海南省山區(qū)較大的高峰出現(xiàn)在雨季之前的4-6月份,雨季中密度下降,于9-10月有一較小的高峰。但在廣西、四川、貴州的大部和云南南部,微小按蚊的密度高峰出現(xiàn)在9-10月,是在雨季之后。
致倦庫蚊和淡色庫蚊主要孳生在小型的地面坑凹積水和容器積水中,每年出現(xiàn)兩個密度高峰。
雖然不同蚊種以及同一蚊種在不同地區(qū)可有不同的季節(jié)消長狀況,但一般而論,孳生在相同環(huán)境的蚊類通常表現(xiàn)類似的季節(jié)消長類型。
8.壽命
蚊蟲的壽命受溫度、濕度和營養(yǎng)影響很大,通常在適宜溫度、濕度下雌蚊可以存活2-3周以上,越冬雌蚊可生活4-5個月。雄蚊壽命較短,約生存1-2周。
9.飛行和擴散
蚊蟲的飛翔能力因蚊種而不同,一般可飛行數(shù)百米,有的能飛行數(shù)千米,例如在通過標記釋放再回收發(fā)現(xiàn),中華按蚊能夠飛行6km,最遠可達12km。蚊蟲多在其產(chǎn)卵、孳生、吸血和棲息場所間往來飛行。蚊蟲的飛行和擴散在蚊蟲交配、尋找血源、棲息、產(chǎn)卵等生命活動中具有重要的作用,另一方面蚊蟲的飛行和擴散在蚊媒病的流行病學和控制中也是重要的行為參數(shù),
在登革熱的控制中,埃及伊蚊或白紋伊蚊的擴散距離對確定和劃出傳播區(qū)和媒介控制區(qū)是必要的,例如拉丁美洲在控制以埃及伊蚊為傳播媒介的登革熱時,將150m作為埃及伊蚊的最大擴散距離。白紋伊蚊也被認為是很不活躍的擴散者,一般認為飛行距離小于1km,通過標記釋放回收試驗表明,多數(shù)白紋伊蚊的擴散距離在50m之內(nèi)。
蚊蟲除了主動飛行擴散外,還有被動擴散,隨著交通工具從一個地方擴散到另一個地方。早在20世紀40年代,非洲的瘧疾媒介岡比亞按蚊隨飛機擴散到了巴西,在那里定植下來并引發(fā)了瘧疾的暴發(fā)流行,巴西的衛(wèi)生部門花費了力量才把這種最危險的蚊蟲清除。通過疾病調(diào)查發(fā)現(xiàn),在歐洲有一種稱為“機場瘧疾”的特殊瘧疾病例,在機場工作或過路人員從未到過瘧區(qū),但是卻感染了瘧疾,這是由于被從瘧區(qū)特別是非洲來的航班上的按蚊叮咬所致,從1969-2000年在歐洲已發(fā)現(xiàn)這類病例89例。
另一個值得關(guān)注的是白紋伊蚊的擴散問題。白紋伊蚊是亞洲分布的種類,1985年在美國德克薩斯州的港口城市休斯頓發(fā)現(xiàn)廢舊輪胎中孳生有白紋伊蚊,隨后在美國迅速擴散。在之后的20年間白紋伊蚊已在全世界除了南極洲以外的六個洲的近50個國家和地區(qū)擴散開來。其擴散的途徑是通過舊輪胎的貿(mào)易,舊輪胎中的積水是白紋伊蚊適合的孳生容器,而且白紋伊蚊還能夠?qū)⒙旬a(chǎn)在輪胎內(nèi)壁上,卵耐干旱,當遇到水后再孵化成為幼蟲。白紋伊蚊在全球的擴散被世界衛(wèi)生組織稱為是第二次世界大戰(zhàn)后最嚴重的醫(yī)學昆蟲事件,見表3—1—2。
表3—1—2 白紋伊蚊在全球的擴散(采自Mark Q. Benedict 等2007)
埃及伊蚊與白紋伊蚊一樣是容器孳生的蚊蟲,根據(jù)推測遠在17世紀,通過非洲販奴船上存水容器從非洲擴散到美洲。我國在海南、臺灣、廣東雷洲半島和廣西的部分地區(qū)原有分布,但是最近又從境外擴散到云南邊境城市瑞麗。
蚊蟲除了跟隨交通工具擴散外,還能通過氣流擴散,例如有研究發(fā)現(xiàn),三帶喙庫蚊可以隨氣流擴散。
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